Tejido Muscular

Tejido Muscular

  

El tejido muscular esta formado por células alargadas que se llaman miocitos, estas células tienen la función de contraerse. Su capacidad contráctil esta dada gracias a su forma alargada y debido a los diversos elementos que en estas células encontramos. Existen 4 tipos de músculo y por tanto 4 tipos de miocitos: del músculo esquelético, del miocardio contráctil, del miocardio especifico o exitoconductor y del músculo liso.

Músculo Esqueletico

Los miocitos de este tejido, son alargados, multinucleados ( poseen muchos núcleos). Se forman desde el tejido mesenquimatico (mesoderma) y desde unas celulas llamadas mioblastos. Los mioblastos se fusionan para formar un miotubulo, este miotubulo se diferenciara luego en un miocito.

El tejido muscular va a estar formado no solo por parenquima (los miocitos), sino ademas por un tejido conjuntivo, su estroma. Entre el parenquima y el estroma conectivo encontraremos una lamina basal con una lamina lucida, densa y  zona fibroreticular. A esta membrana basal le llamaremos sarcolema. El conectivo adoptara diversos nombres según donde se encuentre. El tejido conectivo que rodea a los miocitos (fibras musculares) se llamara endomisio. El tejido muscular es fasiculado, esto por que los miocitos forman fascículos, limitando a cada fascículo encontraremos a un conectivo el que llamaremos perimisio, y por ultimo bordeando a todos fascículos que forman al músculo encontraremos al perimisio (este se encuentra solo en musculos esqueleticos).

En las fibras musculares encontramos estriaciones que son perpendiculares al eje mayor de la fibra. Llevados a aumento mayor estas estriaciones se ven como bandas claras tambien llamadas bandas Isotropas (deja pasar la luz polarizada siempre) y oscuras tambien llamadas bandas Anisotropas ( desde cierta posición no dejan pasar la luz polarizada ).Estas bandas se van alternando. Y al fijarnos en la banda clara vemos que esta se encuentra dividida por una linea, a la que llamaron Linea Z y sirve de anclaje a filamentos gruesos. En la linea Z podemos encontrar: alfa actina, filamentos delgados,  proteinas de correaccion o remate de los filamentos de actina. Ademas encontraríamos otras proteinas como filamina, amorfina y proteina Z, con presencia de una matriz amorfa o material del disco Z La porcion que va desde una linea Z a otra se le llamo sarcomero.

El sarcomero se repite a lo largo de todo el músculo. Esta disposición del sarcomero esta dado por filamentos presentes en el miocito, a estos filamentos los llamamos miofilamentos, y existen miofilamentos gruesos que estan formados por la miosina y la miosina II. Y los miofilamentos delgados formados por la actina F (de actina G), tropomiosina y la troponina que esta formada por 3 subunidades que son I, C y T. Al conjunto o disposicion de miofilamentos se le llama miofibrilla. El sarcomero es la unidad funcional del tejido muscular, y esta formado por los miofilamentos, y se encuentra en la miofibrilla. A mayor aumento podemos ver que en el centro de la banda oscura, hay una zona un poco mas clara, a la que llamaremos Zona H. Y dividiendo a esta zona H encontramos una linea oscura muy similar a Z, la que llamaremos linea M o mesofragma (diafragma medio) que sirve de anclaje a filamentos gruesos.En esta estria M encontramos: filamentos gruesos, miomesina, proteina Ø y otras proteinas.

(sarcomera relajada à 2,4 micrones de long) à normal

(sarcomera acortada à 1.7 micrones de long) à contracción

El acortamiento de los sarcomeros lleva a la contracción muscular. En un sarcomero acortado no se vera la banda I por que sera tapada por los filamentos gruesos de M (banda clara).

Las miofibrillas puesto que no estan dispuestas paralelas entre si producen un efecto de independencia de acortamiento. Entre las miofibrillas en el sarcoplasma  (citoplasma) vamos a encontrar los organitos celulares del miocito como son: el retículo sarcoplasmico (REL ret endoplamatico liso) y los sarcosomas (mitocondrias).

Miofilamentos

Estan formados por proteinas, no se ven en el microscopio optico, son muy pequeños, el conjunto de miofilamentos forma una miofibrilla.

Filamentos Gruesos

Estan formados por miosina, una proteina fibrosa, formada por 2 pares de cadenas: una pesada (200kd) y dos ligeras (20 y 16kd). La miosina ademas posee una cabeza. Mediante tripsina, podemos segmentar a la miosina en dos segmentos, un segmento que comprende la cabeza y parte de la cola llamado meromiosina ligera, y del resto de la cola que se llama meromiosina pesada. El diámetro de este filamento es de alrededor de los 15 nm de diámetro. Las cabezas de la miosina se pueden unir a la actina para provocar la contracción del sarcomero, estas cabezas las podemos encontrar solo en la banda A (oscura), pero no en la zona H.

Filamentos Delgados

Estan formados por 3 proteinas:

Actina F: esta es un polimero de actina G, la forma de este filamento es como espiral. Posee ciertos polimeros de actina G que son atraídos por la miosina.

Tropomiosina: es una proteina filamentosa que se une a la actina F y alberga a troponina.

Troponina: esta proteina esta formado por 3 subunidades: la subunidad T (tropomiosina) , C (calcio) e I (inhibitoria).

A cada filamento delgado lo rodean 6 filamentos gruesos, y viceversa, lo que provoca que cada 60° de un filamento grueso haya un filamento delgado . Por esto el filamento grueso posee cabezas de miosina cada 60° alrededor del filamento y a distintas longitudes como espiral o tirabuzon, de esta manera el filamento grueso se conecta con todos los filamentos delgados de su alrededor.

  Ademas encontramos otras proteinas que son complementarias a las de los miofilamentos, estas sirven para mantener los filamentos unidos entre si, y unidas a otras estructuras.Entre ellas encontramos:

La alfa actinina: esta proteina mantiene a los filamentos delgados unidos a la linea Z.

 La Nebulina: esta va paralela a los filamentos delgados ayudando a la alfa actinina a mantenerlos fijos a Z.

Titina o Conectina: proteina elastica que conecta los filamentos gruesos a la linea Z (estara bien eso?).

Miomesina: une a los filamentos gruesos entre si a nivel de M.

Proteina Ø (no entendi el signo): fija los filamentos gruesos a la linea M.

Vimentina: rodea a la estria z conectando a los filamentos delgados entre si, y con la membrana celular.

Distrofina: une las miofibrillas a la membrana celular.

En el músculo esqueletico podemos encontrar invaginaciones del sarcolema cada cierto trecho, esto alrededor de los sarcomeros, a esto lo llamamos el sistema T. Este sistema T va rodeando las miofibrillas. Y entre sistemas T encontramos al retículo sarcoplasmico. El retículo va a formar vesículas a ambos lados de T, a estas vesículas las llamamos vesículas terminales y pueden ser longitudinales o perpendiculares (corte). A esta disposición de las vesículas con T la llamamos triada. Los sarcomeros poseen 2 triadas entre I e A cuando estan relajados.

Campos de Conhein: agrupaciones de miofibrillas que se ven en el músculo esqueletico cortado de traves, son visibles en el microscopio optico.

Si cortamos un sarcomero de traves veremos:

A nivel de I: solo filamentos delgados.

A nivel de H: solo filamentos gruesos.

A nivel de A; ambos tipos de filamentos.

En el músculo esqueletico, acompañando al miocito podemos encontrar una segunda población celular, las celulas miosatelites. Las celulas miosatelites estan por fuera del sarcoplasma, pero por dentro de la basal, por tanto por dentro del sarcolema. Se ven sus núcleos periféricos como los del miocito. La celula mioblasto al provenir del mioblasto podria diferenciarse a miocito.

Contracción

Los sistemas T junto con las vesículas terminales envuelven a todas las miofibrillas para darles contracción a todos los sarcomeros. En la contracción los filamentos delgados son arrastrados hacia M.

La parte Inhibitoria (I) de la troponina, cubre la parte activa de la actina,.que es atraida por la miosina (en relajo). Mediante innervación motora del asta anterior de la medula espinal por motoneuronas alfa, se depolariza la membrana del sarcolema, va por los tubulos T hasta las cisternas terminales del retículos sarcoplasmico, en ellas se encuentra una gran cantidad de Ca (calcio). Una proteina receptora de DHP hace que se abran estas cisternas y se libere el calcio. El calcio difunde hasta los miofilamentos. Se prodúcela fijación de calcion en la subunidad C de la troponina, esta gira dejando a la actina libre para unirse a la cabeza de la miosina. La union de miosina con actina junto con provocar un acortamiento de la sarcomera,  activa una ATPasa de la miosina, esta hidroliza ATP y da la energia para la contracción. Luego por el ATP que entra en la cabeza de la miosina se desune el puente formado entre actina y miosina, volviendo los filamentos a su posición original. Ademas el ATP da la energia necesaria para activar las bombas de Ca que devuelven el Ca a las vesículas terminales.

Tipos de fibras musculares:

Fibras blancas: estas fibras son muy potentes, pero son poco resistentes a la fatiga, esto se debe a que poseen un sistema de oxidación anaeróbica por medio de glucosa, acumulan acido láctico. Las encontramos en los unidades musculares tonicas.

Fibras rojas: estas son menos potentes que las anteriores, pero son muy resistentes a la fatiga ya que poseen un sistema de sosforilacion oxidativa y muchas mitocondrias. Su color rojo se debe a la mioglobina en ella presente. Las podemos encontrar en unidades musculares fasicas (musculos posturales).

Fibras Intermedias: en ellas encontramos ambas fibras, por esto son mas potentes que las rojas pero no que las blancas, se fatigan mas rapido que las rojas, pero no que las blancas. Las podemos encontrar en los musculos masticadores.

Al unirse el tendón al hueso en la diafisis, podemos encontrar fibras de sharpey en el periostio. El tendón es formado por el estroma del tejido muscular (endomisio, perimisio, espimisio), la transición entre músculo y tendón tambien se llama union músculo-tendinea.

Músculo Cardíaco

Contractil

Este músculo es un tipo de sinsicio muscular, pero este sinsicio es un sinsicio funcional, no morfologico. Se ven núcleos grandes centrales en los miocitos, Estos miocitos poseen uno o máximo dos núcleos. Estos miocitos se unen entre si por medio de ramificaciones. En este tipo muscular el estroma conectivo sera solo un endomisio, el perimisio sera reemplazado por un pericardio, y el epimisio por un epicardio.

Este músculo esta siempre en constante funcionamiento, es muy parecido al músculo esqueletico rojo, posee muchas mitocondrias. Ademas posee uniones intimas habitualmente muy irregulares entre miocitos. Su irrigación es excelente puesto que el corazon se reserva vias exclusivas para su nutricion (endomisio).

El miocardio contráctil no posee triadas como el músculo esqueletico, sino que posee diadas debido a un desarrollo minimo del REL. Sin embargo el sistema T posee 2 a 3 veces mas diámetro que el del músculo esqueletico, y solo hay uno por sarcomero, ubicado en Z.

Los limites celulares son muy visibles ( no el esqueletico). En los limites encontramos las llamadas Estrias escalares o escaleriformes, estas tienen dos porciones: una porcion vertical y otra longitudinal. Hay que aclarar que estas ultimas no son el limite celular, sino solo una parte de el. Son uniones tipo nexus que sirven para dispersión de la contracción o la inhibición de este.

Porcion Longitudinal: posee nexus o uniones comunicantes.

Porcion Transversal o Vertical: la encontramos a nivel de Z, aparecen en ella las maculas y fascias adherentes (fasciasà maculas incompletas), ademas podemos encontrar nexus.

A nivel auricular podemos encontrarnos con organos productores de hormonas que regulan tanto la concentración de sodio como la presion arterial. (Factor o Peptido Nateuretico Auricular).

Miocardio Especifico o Exitoconductor

Aunque podria considerarse como un tejido totalmente diferente, este tejido, deriva del mismo que el miocardio contráctil, y no es mas que un tejido con mioblastos que se retrasaron en su diferenciación y que se adaptaron a cumplir con otra funcion distinta, recibiendo y mandando impulsos. Este tejido es el que le da el ritmo cardiaco al corazon. Poseen gran cantidad de sarcoplasma, mucha irrigación, son celulas mononucleares globosas y no poseen triadas , posee escazas miofibrillas ymuchas mitocondrias.

Lo encontramos formando:

Nodo Sinoauricular: a la derecha junto a la desembocadura de la vena cava.

Nodo Auriculoventricular

Haz de Hiss

Red o ramificación de purkinge

Lo podemos encontrar en los musculos papilares de las cuerdas tendineas, hasta donde llega la red de purkinge.

Músculo Liso

Es inervado por el sistema nervioso neurovegetativo. En el no hay sarcomeros, no hay sistemas T, los miofilamentos los encontramos dispersos en todas direcciones formando las miofibrillas, ademas son mucho mas numerosos los miofilamentos delgados que los gruesos en una proporcion que va entre  1:12 o 1:14 respectivamente. Sin embargo los filamentos delgados no poseen troponina ni actina activa, por lo que la miosina es quien se une a la actina por medio de Ca Existe un cierto tipo de engranaje entre los miocitos que forman este tejido muscular y nexus entre ellos. Sus celulas son mononucleadas y de forma fusiforme. Podemos encontrar un tejido conjuntivo reticular. Y encontramos vacuolas endociticas junto al sarcolema de los miocitos, estas vacuolas reemplazarian a las vesículas terminales del músculo esqueletico, se les llama caveolas. Y dentro de ellas encontramos Ca extracelular en gran concentración.

Encontramos ademas unos cuerpos oscuros, estos los podemos encontrar junto a la membrana plasmática como cuerpos densos terminales o en medio de la celula como cuerpos densos intraplasmaticos. Debido a ultimos descubrimientos científicos se ha podido saber que en estos cuerpos densos poseen alfa actinina (del sarcomero en Z union a filamentos delgados), y se ha llegado a la conclusión de que son zonas de anclaje para los miofilamentos. En ella encontramos ademas vismentina y desmina resforzando la accion de la alfa actinina.

Por ultimo hay que decir que el músculo liso a diferencia del músculo esqueletico no responde a la ley de todo o nada, ya que puede contraerse una parte de el.